摘要

土壤有机碳分解的温度敏感性（Q_10）是预测陆地生态系统碳循环对气候变化响应的重要参数。然而，由于我们对Q₁₀空间异质性认识的缺乏，土壤碳-气候反馈的方向和强度存在很大的不确定性。为了解中国森林土壤有机碳分解速率和Q₁₀的生物地理格局及其控制因素，本研究对全国不同类型的森林进行大规模采样，共获得了203个样点的森林表层土壤，并采用统一的方法对它们进行室内培养。研究发现，土壤有机碳分解速率及其Q₁₀均存在较大的空间变异，整体表现为从南到北，分解速率逐渐减小，而Q₁₀逐渐增大。这种空间分布规律主要受年均温控制，而非生物因子（植物生产力和土壤细菌多样性）和土壤因子（粘粒含量、pH、微生物量碳和可溶性有机碳）。此外，研究还发现，使用单一固定的Q₁₀会高估总体和温暖地区的土壤碳排放，而低估寒冷地区的土壤碳释放。因此，研究表明，下一代碳循环模型需要纳入土壤碳分解的生物地理分异特征，以提高碳-气候反馈的预测精度。

DOI:  https://doi.org/10.1111/gcb.14838

研究背景

土壤有机碳（Soil organic carbon; SOC）是陆地生态系统最大的碳库，其分解对温度升高的敏感程度在很大程度上决定了全球气候变化与碳循环之间的反馈关系。因此，SOC分解温度敏感性是全球变化生态学和土壤学研究的核心和热点领域之一。然而，迄今为止，土壤碳-气候反馈的预测仍存在很多不确定性，其中部分源于我们对SOC分解温度敏感性的空间格局及其控制因子认识的不足。

研究方法

对此，研究人员在中国森林共选取了203个样点，几乎跨越了中国大陆所有的森林分布区（图1），并采集了表层土壤（0-20cm）。然后，通过室内统一变温培养方法来研究SOC分解速率和温度敏感性。为了进一步探究SOC分解速率和温度敏感性空间分布的控制因子，研究人员还利用结构方程模型（structural equation modelling, SEM）和增强回归树模型（boosted regression tree, BRT）分析了气候因子（年均温和年平均降雨量）、植被因子（NDVI指数）、微生物因子（土壤细菌多样性）和土壤因子（粘粒含量、pH、微生物量碳和可溶性有机碳）在土壤SOC分解中扮演的角色。

图1  中国森林采样点分布图

结果和讨论

▶土壤有机碳分解温度敏感性空间格局及其控制因子

由于本研究采样点的年平均气温（MAT）变化范围为-3.9到25.0°C，因此本研究土壤有机碳分解速率(R_MAT)及其温度敏感性(Q_10-MAT)是基于每个采样点的MAT计算的，这可以更准确地反映每个采样点的真实情况。中国森林R_MAT和Q_10-MAT存在较大的空间变异，总体表现为R_MAT从从南到北逐渐减小，而Q_10-MAT则逐渐增大（图2)。并且，不同森林类型之间R_MAT和Q_10-MAT存在显著性差异，表现为沿着热带季雨林-亚热带森林-暖温带森林-中温带森林-北方森林梯度，R_MAT逐渐减小而Q_10-MAT则逐渐增大（图2）。这些结果表明，碳循环模型中使用单一固定的温度敏感性参数模拟和预测土壤碳库及其对全球变暖的响应可能会带来较大的误差。

图2  中国森林土壤有机碳分解速率  (R_MAT, a)  及其温度敏感性  (Q_10-MAT,  b)  分布图

更进一步，本研究还利用结构方程模型来探究各因子的直接和间接作用对中国森林R_MAT和Q_10-MAT空间格局的影响；并通过增强回归树模型来分析各因子的相对贡献（图3）。研究结果表明，MAT是影响中国森林R_MAT和Q_10-MAT空间格局最主要的因子，其他因子比如SOC含量、年平均降雨量（MAP）、土壤pH和粘粒含量也起着比较重要的作用。相比之下，植被生产力、土壤细菌多样性和SOC的可利用性对中国森林R_MAT和Q_10-MAT空间格局的影响非常小。

图3  结构方程模型显示各因子的直接和间接作用对中国森林R_MAT(a)和Q_10-MAT(c)空间分布的影响；增强回归树模型显示各因子对中国森林R_MAT(b)和Q_10-MAT(d)空间分布的相对贡献

以往大量研究表明，土壤碳质量会显著影响SOC分解温度敏感性，并认为碳质量越低分解的温度敏感性越高。然而，本研究发现，Q_10-MAT和活化能(Ea)以及土壤碳质量之间均没有显著的相关性（图4）。相反，基于固定温度计算的温度敏感性(Q_10-CT)与碳质量之间存在显著负相关关系（图4）。然而，由于本研究采样点分布范围较广，基于固定温度计算的温度敏感性可能不能真实反映每个采样点SOC分解对温度变化的响应。因此，本研究认为土壤碳质量可能不会显著影响中国森林SOC分解温度敏感性，但其机制还有待进一步厘清。

图4  土壤有机碳分解温度敏感性与碳质量相关性。Q_10-MAT：基于各个采样点MAT的温度敏感性；Q_10-CT：基于固定温度的温度敏感性；Ea：活化能；D_soc：有机碳可分解性即有机碳质量。

▶  不同Q₁₀参数对碳循环模型的影响

迄今为止，绝大多数的碳循环模型中都使用单一固定的温度敏感性参数模拟和预测土壤碳库及其对全球变暖的响应。本研究比较了两种情景：使用平均Q_10-MAT和每个点不同的Q_10-MAT对全球变暖3°C背景下土壤CO₂释放影响的差异（表1）。结果表明，与使用空间变异的Q_10-MAT相比，使用平均Q_10-MAT会总体高估中国森林土壤CO₂释放对全球变暖的响应。不同的森林类型之间这种误差不同，表现为使用平均Q_10-MAT会高估温暖地区（热带和亚热带森林）的土壤CO₂释放，而低估寒冷地区（温带和北方森林）的土壤CO₂释放。

表1  使用平均Q_10-MAT和每个点不同的Q_10-MAT对全球变暖3°C背景下中国森林土壤CO₂释放(10^-3Pg C yr^-1)影响的差异。

总结

尽管近年来对SOC分解及其温度敏感性的空间异质性开展了较多研究，然而1）研究尺度相对较小，未能揭示空间格局的一般模式和控制因子；也因此2）未能揭示空间异质性如何影响土壤碳-气候反馈。本研究通过目前为止最大样本量研究，发现从南到北SOC分解速率减小而温度敏感性增大；这种空间分布格局主要是由年均温控制，而植被生产力、细菌多样性和土壤因子的贡献相对较小。此外，忽视空间变异的温度敏感性会总体高估土壤碳-气候反馈强度；这种高估现象还发生在温暖地区，但会低估较寒冷地区的土壤碳-气候反馈。因此，本研究表明，碳循环模型需要考虑碳分解热敏性的生物地理分异特征，以提高碳-气候反馈的预测精度。