近期，复旦大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室聂明团队在互花米草入侵机制研究中取得重要进展，研究成果于2022年2月14日以“Native herbivores indirectly facilitate the growth of invasive Spartina in a eutrophic saltmarsh”为题发表在国际生态学著名期刊Ecology上。该研究发现土著底栖蟹类在富营养化背景下通过生态系统工程师效应间接促进互花米草生长。

在引入地，土著草食者在植物入侵过程中发挥着关键作用。天敌逃逸假说认为，入侵植物在引入地因缺乏共进化的专化天敌而受到低于土著植物的草食伤害，因此入侵植物将用于防御的资源投入到生长，进而生长更快、更具竞争力。然而，生物阻抗假说则认为，尽管在引入地缺乏专化天敌，入侵植物的生长也会受到泛化天敌的明显抑制，其受到的草食伤害强度并不低于土著植物。在富营养化背景下，入侵植物往往较土著植物对环境养分的变化更为敏感，进而竞争性利用和吸收环境养分。随着对环境养分吸收的增加，入侵植物组织养分浓度的显著升高，会进一步加剧土著天敌的草食伤害，从而可能抑制其入侵。然而，这种理论推测与当前高养分生境经历更高频和更高强度入侵的现象相悖。

实际上，草食者并不总是抑制植物的生长。已有研究表明，草食者会通过草食伤害诱导植物产生补偿性生长，并且这种补偿生长的强度随环境养分增加而增强。当补偿生长的强度超过草食伤害时，则能促进植物生长。此外，部分草食者，如底栖蟹类，作为生态系统工程师，可通过生物扰动促进土壤有机质的分解增加环境养分的有效性。在富氧氧化背景下，这些草食者挖掘的半永久性洞穴，可能从养分富集的水体中截留养分，从而可能强化受草食伤害诱导的补偿性生长的强度。但是，到目前为止，草食者在富营养化背景下是否能够通过生态系统工程师效应强化入侵植物的补偿生长以抵消草食伤害，最终促进入侵植物生长还尚不清楚。

本研究依托长江口的长期施氮实验（the Spartina Invasion and Nitrogen Enrichment experiment，SINE实验），以入侵植物互花米草和土著植物芦苇为研究对象，在施氮和对照处理下嵌套设置蟹网处理，连续2年监测了底栖蟹类的洞穴密度和直径（评估蟹类的活动强度）、草食伤害强度、植物地上及地下生物量及其分配、植物种群密度、土壤无机氮含量等指标，并比较了处理间的差异；探讨了底栖蟹类在富营养化背景下对植物生长的影响及机制。

研究结果发现，无论施氮与否，底栖蟹类在两类盐沼中的活动强度一致（图1），对互花米草和芦苇的草食伤害以及对土壤无机氮影响的强度均无显著差异（图2）。但是，底栖蟹类对植物生长表现的影响在对照和施氮处理下却不一致（图3）。在对照处理下，底栖蟹类显著降低了两种植物的地上生物量和种群密度；在施氮处理下，底栖蟹类显著降低了芦苇的地上生物量和种群密度，却增加了互花米草的地上生物量和种群密度。在施氮处理下，底栖蟹类（蟹洞）增加了两类盐沼的土壤无机氮含量（图3），但是互花米草对养分变化较芦苇更为敏感，因此能充分吸收土壤氮营养进行补偿性生长，最终抵消其受到的草食伤害，实现地上生物量的增加。

图1 底栖蟹类的蟹洞密度和直径

图2 底栖蟹类的草食伤害以及对土壤无机氮含量的影响

图3 底栖蟹类对植物地上生物量和种群密度的影响

复旦大学生命科学学院博士后徐晓为本文的第一作者，聂明教授为通讯作者，复旦大学博士生张研、李颂硕、刘木、博士后陈鸿洋、复旦大学/云南大学李博教授为共同作者。本研究受到国家重点研发计划、国家自然科学基金、优秀学术/技术带头人计划、博士后创新人才支持计划和博士后面上项目等资助。